Ταυτότητα – Ταξινόμηση

Επιστημονική ονομασία:

Tomato brown rugose fruit virus (ToBRFV)
Είδος: Tobamovirus fructirugosum
Γένος: Tobamovirus – Οικογένεια Virgaviridae

Πρόκειται για θερμόφιλο, θετικού κλώνου μονόκλωνο RNA ιό (+ssRNA), ραβδοειδούς μορφής, τυπικό εκπρόσωπο των tobamoviruses, με εξαιρετική σταθερότητα στο περιβάλλον και υψηλή μολυσματικότητα.

Ο ToBRFV είναι νεοφανής επιβλαβής οργανισμός καραντίνας (EPPO A2 list, RNQP στην ΕΕ) και θεωρείται ένας από τους σοβαρότερους κινδύνους για τις καλλιέργειες τομάτας και πιπεριάς παγκοσμίως.

Ανιχνεύθηκε αρχικά σε θερμοκηπιακές καλλιέργειες τομάτας στο Ισραήλ (2014) και στην Ιορδανία (2015) και σήμερα έχει εξαπλωθεί σε Ευρώπη, Μέση Ανατολή, Αμερική, Ασία και Β. Αφρική, συμπεριλαμβανομένης της Ελλάδας (Κρήτη).

Ξενιστές

Κύριοι φυσικοί ξενιστές:

Τομάτα (Solanum lycopersicum)
Πιπεριά (Capsicum annuum και άλλα είδη Capsicum)

Οι ποικιλίες τομάτας που φέρουν γονίδια ανθεκτικότητας Tm-2² / Tm-22 έναντι TMV/ToMV είναι παρ’ όλα αυτά ευπαθείς στον ToBRFV, γεγονός που εξηγεί τη ραγδαία εξάπλωσή του σε σύγχρονες καλλιέργειες.

Πειραματικοί και αυτοφυείς ξενιστές:
Σε τεχνητές μολύνσεις ο ιός μολύνει είδη Nicotiana (N. tabacum, N. benthamiana, N. glutinosa, N. sylvestris).
Σε φυσικές συνθήκες έχει ανιχνευθεί σε ζιζάνια όπως Chenopodiastrum murale, Solanum nigrum, Amaranthus retroflexus κ.ά., τα οποία λειτουργούν ως ρεζερβουάρ ιού σε και εκτός καλλιέργειας.

Συμπτωματα

Τομάτα
Τα συμπτώματα ποικίλλουν ανάλογα με την ποικιλία, το στάδιο ανάπτυξης και τις συνθήκες, αλλά τυπικά περιλαμβάνουν:

Φύλλα:

Χλώρωση και κλασικό μωσαϊκό (εναλλαγή ανοιχτού–σκούρου πράσινου).
Ποικιλοχλώρωση, «μαρμάρωση» του ελάσματος.
Κατσάρωμα, συστροφή, παραμόρφωση φύλλων, τοπική στένωση ελάσματος.
Περιστασιακά νεκρωτικές κηλίδες σε μίσχους, ποδίσκους και κάλυκες.

Στελέχη – Ποδίσκοι – Κάλυκες:

Επιμήκεις νεκρωτικές ραβδώσεις σε ποδίσκους και κάλυκες.
Ατελής ανάπτυξη ανθικών οργάνων, μείωση ανθοφορίας.

Καρποί:

Κίτρινοι ή καστανοί δακτύλιοι, ανομοιογενείς κηλίδες.
Καστανές, βυθισμένες περιοχές με έντονη ρυτίδωση της επιδερμίδας (rugose) – χαρακτηριστική εικόνα της ασθένειας.
Παραμορφώσεις, ανομοιόμορφη ωρίμανση, ανομοιοχρωμία.

Οι καρποί καθίστανται μη εμπορεύσιμοι, ακόμη κι αν η απόδοση σε κιλά δεν μειωθεί σημαντικά.

Επίδραση στην παραγωγή

Μειωμένη ανθοφορία και καρπόδεση, αυξημένη απόρριψη καρπών.
Απώλειες παραγωγής που μπορούν να φθάσουν 30–70% ανάλογα με την ένταση της προσβολής και το σύστημα παραγωγής (υπό κάλυψη/υπαίθρια).

Πιπεριά

Στα φύλλα: παραμορφώσεις ελάσματος, μωσαϊκό, κιτρινίσματα.
Στους καρπούς: παραμορφώσεις, ανομοιόμορφος χρωματισμός με κίτρινες/καστανές περιοχές και πράσινες ραβδώσεις, συχνά με σκληρό, «μπρουτζένιο» ιστό.

Συμπτώματα σε σχέσει με άλλους ιους:

Ιός	Κύρια συμπτώματα στα φύλλα	Κύρια συμπτώματα στους καρπούς	Άλλα χαρακτηριστικά	Διαφορική διάγνωση / Σχόλια
ToBRFV Tomato brown rugose fruit virus	Έντονο μωσαϊκό, ποικιλοχλώρωση, παραμορφώσεις και κατσάρωμα ελάσματος, στένωση φύλλων. Μπορεί να υπάρχουν νεκρωτικές κηλίδες σε μίσχους/ποδίσκους/κάλυκες.	Καστανές ή κίτρινες κηλίδες και δακτύλιοι, έντονη ρυτίδωση επιδερμίδας (rugose), παραμορφώσεις, ανομοιόμορφη ωρίμανση. Συχνά πλήρως μη εμπορεύσιμοι καρποί.	Σπάει την ανθεκτικότητα Tm-2². Πολύ υψηλή μηχανική μεταδοτικότητα από σπόρο, φυτωριακό υλικό, επιφάνειες, εργαλεία, βομβίνους.	Συνδυασμός: έντονο μωσαϊκό στα φύλλα + καστανή ρυτίδωση/δακτύλιοι στους καρπούς σε ποικιλίες με Tm-2². Απουσία τυπικού «μπρούτζινου» χρωματισμού (TSWV) ή μόνο χλωρωτικών μωσαϊκών χωρίς έντονη ρυτίδωση (ToMV/TMV).
ToMV Tomato mosaic virus	Μωσαϊκό, ελαφρά παραμόρφωση και στένωση φύλλων, «φτέρωμα», μερικές φορές χλώρωση νεύρων.	Μικρές ακανόνιστες κηλίδες, ελαφρά ανομοιόμορφη ωρίμανση, αλλά συνήθως χωρίς έντονη ρυτίδωση της επιφάνειας. Καρποί συχνά παραμένουν εμπορεύσιμοι.	Κλασικός tobamovirus, ανθεκτικός στο περιβάλλον. Ποικιλίες με γονίδια Tm-1, Tm-2, Tm-2² παρουσιάζουν υψηλή ανθεκτικότητα.	Αν σε ποικιλία με Tm-2² εμφανίζονται έντονα συμπτώματα παρά την ανθεκτικότητα και η ρυτίδωση καρπών είναι προχωρημένη, πιο πιθανός είναι ο ToBRFV.
TMV Tobacco mosaic virus	Έντονο πράσινο μωσαϊκό, στένωση και σκλήρυνση φύλλων, «μικροφυλλία».	Συνήθως ήπιες κηλίδες, χωρίς χαρακτηριστική καστανή ρυτίδωση.	Ιστορικά σημαντικός tobamovirus, αλλά συχνά ελέγχεται με ανθεκτικές ποικιλίες.	Εφόσον οι καρποί δεν εμφανίζουν έντονα καστανά rugose συμπτώματα, αλλά υπάρχει κυρίως μωσαϊκό στα φύλλα, πιθανότερος είναι TMV/ToMV παρά ToBRFV.
PepMV Pepino mosaic virus	Μωσαϊκό, «φλεβική διαφάνεια», ελαφρά παραμόρφωση, μερικές φορές χλωρωτικές ραβδώσεις.	Τυπική «marbling» / «mottling» σάρκας, ραβδώσεις του χρώματος, αλλά όχι συνήθως έντονη επιφανειακή ρυτίδωση τύπου ToBRFV.	Μεταδίδεται κυρίως μηχανικά, ιδιαίτερα σε υδροπονικά συστήματα.	Αν κυριαρχεί εσωτερική «μαρμάρωση» της σάρκας χωρίς βαθιά καστανή ρυτίδωση του φλοιού, η εικόνα είναι περισσότερο συμβατή με PepMV.
TSWV Tomato spotted wilt virus	Χλωρωτικοί και νεκρωτικοί δακτύλιοι, «στικτή» μορφή, νέκρωση νεύρων, κατσάρωμα και νανισμός.	«Μπρούτζινοι» καρποί με δακτυλίους/κηλίδες, νεκρωτικές περιοχές, έντονος αποχρωματισμός.	Μεταδίδεται από θρίπες (κυρίως Frankliniella occidentalis) με επιμονή. Δεν είναι tobamovirus.	Η παρουσία θριπών, ο μπρούτζινος χρωματισμός και οι πολυάριθμοι νεκρωτικοί δακτύλιοι διαφοροποιούν TSWV από ToBRFV, όπου η ρυτίδωση και οι καστανές επιφανειακές ζώνες είναι κυρίαρχες.
TYLCV Tomato yellow leaf curl virus	Έντονο κιτρίνισμα, κύρτωση και πάχυνση νεαρών φύλλων, «ροζέτα», σοβαρός νανισμός φυτών.	Συνήθως λίγα άμεσα συμπτώματα στους καρπούς· το κύριο πρόβλημα είναι η μειωμένη καρπόδεση και το μικρό μέγεθος καρπών.	DNA ιός (Begomovirus) που μεταδίδεται επιμονικά από τον αλευρώδη Bemisia tabaci.	Αν κυριαρχεί ο νανισμός και η «ροζέτα» των κορυφών με ισχυρή μείωση καρπόδεσης αλλά χωρίς χαρακτηριστική ρυτίδωση/κηλίδωση καρπών, πιθανότερη είναι προσβολή από TYLCV και όχι ToBRFV.

Συνθήκες ανάπτυξης – Επιδημιολογία

Τρόποι μετάδοσης

Ο ToBRFV είναι εξαιρετικά σταθερός και μεταδίδεται εύκολα μηχανικά:

Άμεση επαφή φυτών (φυλλώματα που τρίβονται, χειρισμοί).
Εργαλεία καλλιέργειας, σύρματα, σπάγκοι, κλωβοί, καρότσια, πλαστικοί δίσκοι, επιφάνειες θερμοκηπίου.
Χέρια, γάντια, ρούχα, υποδήματα εργαζομένων.
Μολυσμένο φυτωριακό υλικό (σπορόφυτα, εμβόλια).
Σπόρος και καρποί: ο ιός εντοπίζεται στον σπόρο (κυρίως στο seed coat) και μπορεί να μεταδοθεί από σπόρο σε νεαρό φυτό, αλλά και μέσω εμπορικών καρπών που χρησιμοποιούνται ως πηγή σποροπαραγωγής ή έρχονται σε επαφή με εγκαταστάσεις.
Βομβίνοι επικονίασης / μπούμπουρες (Bombus terrestris): λειτουργούν ως μηχανικοί φορείς μεταφέροντας ιικά σωματίδια με τη γύρη και το σώμα τους.
Πειραματικά έχει φανεί δυνατότητα μετάδοσης και με Tuta absoluta (Phthorimaea absoluta) μέσω μηχανικής μεταφοράς κατά τη διατροφική δραστηριότητα.

Ο ιός μπορεί να επιβιώσει μήνες σε υπολείμματα, έδαφος και επιφάνειες, χάρη στη μεγάλη αντίσταση της πρωτεϊνικής καλύκας των tobamoviruses σε θερμότητα, ξηρασία και απολυμαντικά.

Περιβαλλοντικοί παράγοντες:

Ιδιαίτερα σημαντικό είναι το σύστημα παραγωγής υπό κάλυψη, όπου:
- υψηλή πυκνότητα φυτών,
- έντονη ανθρώπινη δραστηριότητα,
- επαναχρησιμοποίηση υποδομών,
- διευκολύνουν τη γρήγορη διασπορά.

Ο ιός δεν εξαρτάται από συγκεκριμένο εύρος θερμοκρασιών για να διατηρηθεί – μπορεί να παραμένει μολυσματικός σε ευρύ φάσμα περιβαλλοντικών συνθηκών, γεγονός που δυσκολεύει τον έλεγχο.

Βιολογία και μοριακά χαρακτηριστικά

Ο ToBRFV έχει γόμενo RNA περίπου 6,4 kb, με τυπική οργάνωση tobamovirus: γονίδια για πρωτεΐνες αντιγραφής, κινητικότητα και επενδυτική πρωτεΐνη (coat protein).
Παρά την συγγένεια με TMV/ToMV, παρουσιάζει μοριακές διαφοροποιήσεις στην περιοχή της πρωτεΐνης κίνησης και της coat protein, οι οποίες του επιτρέπουν να σπάει την αντίσταση Tm-2² σε πολλές σύγχρονες ποικιλίες τομάτας.
Η υψηλή σταθερότητα της επενδυτικής πρωτεΐνης εξηγεί την ανθεκτικότητα σε αποξηραμένο φυτικό υλικό, σκόνη φύλλων και επιφάνειες θερμοκηπίων.

Προληπτικά μέτρα και υγιεινή καλλιέργειας

Σπόρος – Φυτώριο

Χρήση πιστοποιημένου, υγιούς σπόρου από επιχειρήσεις που εφαρμόζουν μοριακό έλεγχο για ToBRFV.
Τακτικός έλεγχος σπορείων με RT-PCR/real-time RT-PCR και καταστροφή κάθε ύποπτου φυταρίου.
Απολύμανση σπόρου με εγκεκριμένες μεθόδους (θερμική αγωγή, χημικά διαλύματα) – με βάση τα δεδομένα που δείχνουν μείωση αλλά όχι πάντα πλήρη εξάλειψη του ιού.

Καλλιέργεια (αγρός – θερμοκήπιο)

Συστηματική επιθεώρηση φυτών και άμεση απομάκρυνση/καταστροφή φυτών με ύποπτα συμπτώματα.
Αφαίρεση ζιζανίων-ξενιστών εντός και γύρω από τις εγκαταστάσεις.
Αυστηρή βιοασφάλεια προσωπικού:
- χρήση φόρμας, γαντιών και υποδημάτων ειδικών για κάθε θερμοκήπιο,
- πλύσιμο χεριών με σαπούνι και νερό πριν από κάθε εργασία,
- μείωση μετακίνησης εργατών μεταξύ διαφορετικών θαλάμων/εκμεταλλεύσεων.
Συχνή απολύμανση εργαλείων (ψαλίδια, μαχαίρια, σπάγκοι κ.λπ.) με:
- διαλύματα υποχλωριώδους νατρίου 0,5% NaOCl,
- εγκεκριμένα απολυμαντικά (π.χ. Virkon® S) ή
- άλλα απολυμαντικά με αποδεδειγμένη αποτελεσματικότητα έναντι ToBRFV, με επαρκή χρόνο επαφής.
Τοποθέτηση ταπέτων/λεκάνων απολύμανσης στις εισόδους θερμοκηπίων.
Καλή πλύση και απολύμανση επιφανειών (πάγκοι, πλαστικοί δίσκοι, μεταλλικές επιφάνειες) μεταξύ των καλλιεργητικών κύκλων.
Στο τέλος της καλλιέργειας: πλήρης απομάκρυνση και καταστροφή υπολειμμάτων, απολύμανση χώρων και (όπου είναι δυνατό) περίοδος κενής καλλιέργειας.

Γενικές αρχές διαχείρισης κινδύνου:

Δεν υπάρχει χημική ή βιολογική «θεραπεία» για τα ήδη μολυσμένα φυτά – ο έλεγχος βασίζεται αποκλειστικά σε πρόληψη, βιοασφάλεια και αυστηρή υγιεινή.
Χρήση νέων ποικιλιών με γενετική ανεκτικότητα/ανθεκτικότητα (όπου είναι διαθέσιμες), πάντα σε συνδυασμό με μέτρα υγιεινής, καθώς η «ανθεκτικότητα» μπορεί να μην είναι πλήρης.
Πειραματικη είναι η χρηση πεπτιδίων για ενίσχυση άμυνας του φυτού.

Βιβλιογραφία

Zhang, S., Griffiths, J. S., Marchand, G., Bernards, M. A., & Wang, A. (2022). Tomato brown rugose fruit virus: An emerging and rapidly spreading plant RNA virus that threatens tomato production worldwide. Molecular Plant Pathology, 23, 1262–1277.
Mehle, N., Kutnjak, D., Elbeaino, T., et al. (2023). Tomato brown rugose fruit virus in aqueous environments. Frontiers in Plant Science, 14, 1187920.
Eichmeier, A., Penížek, V., Navrátil, M., et al. (2023). Characterization of Tomato Brown Rugose Fruit Virus (ToBRFV) Detected in Czech Republic. Diversity, 15(2), 301.
van Dorst, H. J., et al. (2023). Tomato brown rugose fruit virus: Survival and disinfection efficacy of chemical agents and heat treatment. PLoS ONE, 18(10): e0289695.
DEFRA – UK Plant Health (2021). Tomato brown rugose fruit virus (ToBRFV): policy and risk management review.
Levitzky, N., et al. (2019). The outbreak of Tomato brown rugose fruit virus in Israel and Jordan—A new destructive tobamovirus in tomato. Plant Disease, 103(10), 1443.
Salem, N., Mansour, A., Ciuffo, M., et al. (2016). A new tobamovirus infecting tomato crops in Jordan. Archives of Virology, 161, 503–506.
Luria, N., Smith, E., Reingold, V., et al. (2017). A new Israeli tobamovirus isolate infects tomato plants harboring Tm-22 resistance genes. PLoS ONE, 12(1): e0170429.
EPPO (2020). PM 7/146 (1) Tomato brown rugose fruit virus. Diagnostic protocol for regulated pests. EPPO Bulletin, 50, 214–244.
Massart, S., et al. (2023). Directions from nature: How to halt the Tomato Brown Rugose Fruit Virus pandemic. Agronomy, 13(5), 1300.

Πηγές ενημέρωσης / διαδικτυακοί πόροι

EPPO Global Database – Tomato brown rugose fruit virus (ToBRFV).
European Food Safety Authority (EFSA). Pest survey card on Tomato brown rugose fruit virus.
Plant Health Portal (UK) – ToBRFV information and policy documents.
Υπουργείο Αγροτικής Ανάπτυξης & Τροφίμων (Ελλάδα) – Ενημερωτικά δελτία για τον ιό ToBRFV.

Ιός της Καστανής Ρυτίδωσης των Καρπών της Τομάτας (ToBRFV)

Συμπτώματα, Εξέλιξη ασθένειας

Βιβλιογραφία

Πηγές ενημέρωσης / διαδικτυακοί πόροι